Основы физиологии

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ 

 

ДЕПАРТАМЕНТ НАУЧНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ 

И ОБРАЗОВАНИЯ 

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  

УНИВЕРСИТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ 

 

Учебное пособие 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Санкт-Петербург 

2023 

УДК 612:636:378. 096:637:614.31:619(075) 
   
 

Авторы: 

Карпенко Л.Ю. – заведующий кафедрой биохимии и физиологии,  

профессор, д.б.н.; 

Панова Н.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии, к.б.н.; 

Душенина О.А. – доцент кафедры биохимии и физиологии, к.б.н.; 
Балыкина А.Б. – доцент кафедры биохимии и физиологии, к.в.н.; 

 

Рецензент: 

Крячко О.В. – профессор, доктор ветеринарных наук 

 
 
Основы физиологии : учебное пособие / Л.Ю. Карпенко, Н.А. Пано-

ва, О.А. Душенина, А.Б. Балыкина ; МСХ РФ, СПбГУВМ. – Санкт-
Петербург: Изд-во СПбГУВМ, 2023. – 171 с.  

 
 
 
В учебном пособии представлен материал, посвященный физиологи-

ческим процессам, происходящим в организме сельскохозяйственных животных. 
В краткой форме представлены данные, раскрывающие молекулярные, 
клеточные и организменные механизмы функционирования систем 
и органов. Рассмотрены особенности физиологических механизмов повышения 
продуктивности животных и снижения пагубного влияния стресса. 
Пособие предназначено для студентов, обучающихся по направлению подготовки «
Ветеринарно-санитарная экспертиза», 36.03.01, квалификация-
бакалавр, по дисциплине «Основы физиологии». Учебное пособие может 
представлять интерес также для студентов факультета ветеринарной медицины 
36.05.01 (специалитет), факультета «Водные биоресурсы и аквакультура» 
35.03.08 (бакалавриат), факультета «Биоэкология» 06.03.01 (бака-
лавриат), а также для студентов старших курсов и ветеринарных врачей в 
качестве справочного материала. 

 
 

Рекомендовано для издания методическим советом ФГБОУ ВО СПбГУВМ 

Протокол № 9 от 17.11.23г. 

  
 
 
 

 © ФГБОУ ВО СПбГУВМ, 2023 

ВВЕДЕНИЕ 

В настоящее время при подготовке ветеринарного врача особое вни-

мание акцентируется на анализе физиологических процессов в том комплексе 
особенностей, которые непосредственно связаны с продуктивностью 
животных. Своеобразие прикладной физиологии заключается в изучении 
сельскохозяйственных животных как биотехнологических систем, 
«живых фабрик» для производства нужных человеку продуктов. В этом 
контексте животные выступают не только в качестве объектов исследования (
предмет физиологии сельскохозяйственных животных), но и как компоненты 
крупномасштабного производства пищевых и других продуктов, 
как средство производства и предмет потребления. 

Связь биологических процессов с технологическими при эксплуата-

ции сельскохозяйственных животных предполагает наряду с биологическим 
подходом также и технологический подход. Эффективность технологии 
зависит от того, насколько наука овладела фундаментальными механизмами 
тех природных явлений, которые используются в технологическом 
процессе. Успехи животноводства были обусловлены оптимизацией 
кормления, условий содержания, повышением темпов селекции. Именно на 
основе знания естественных технологий (фундаментальных физиологических 
закономерностей и их механизмов) возможно научно обоснованное 
вмешательство в промышленную технологию кормления, содержания и репродукции 
сельскохозяйственных животных.  

В учебном пособии представлен материал, посвящѐнный физиологи-

ческим процессам, происходящим в организме сельскохозяйственных животных. 
В краткой и лаконичной форме представлены данные, раскрывающие 
молекулярные, клеточные и организменные механизмы функционирования 
систем и органов. Даѐтся описание основных понятий физиологии – 
гомеостаза и его регуляции, механизмов нервной и гуморальной регуляций 
функций. Включены программные материалы по физиологии возбудимых 
тканей, крови, пищеварения, физиологии обмена веществ, внутренней секреции, 
центральной нервной системы, иммунной системы, кровообращения, 
дыхания, выделения, размножения и лактации. Рассмотрены особенности 
физиологических механизмов повышения продуктивности животных 
и снижения пагубного влияния стресса. Пособие предназначено для студентов 
2 курса факультета ветеринарно-санитарной экспертизы по специализации «
Ветеринарно-санитарная экспертиза» и направлено на лучшее 
усвоение материала при подготовке к экзамену.  

Учебное пособие может представлять интерес для студентов факуль-

тета ветеринарно-санитарной экспертизы, факультета ветеринарной медицины (
специалитет), факультета «Водные биоресурсы и аквакультура» (бака-
лавриат), факультета «Биоэкология» (бакалавриат), а также для студентов 
старших курсов и ветеринарных врачей в качестве справочного материала. 

ГЛАВА 1. ПОНЯТИЕ О ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЕ ОРГАНИЗМА  

И ГОМЕОСТАЗЕ 

 

РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ 

Физиологические функции - это различные проявления жизнедея-

тельности. Физиологические функции реализуются согласованной работой 
систем организма - пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, 
репродуктивной и др.  

 

Понятие о внутренней среде организме и гомеостазе 

Подавляющее большинство клеток, тканей и органов, кроме наруж-

ных покровов, не соприкасаются с внешней (окружающей) средой, а окружены 
тканевой, или межклеточной, интерстициальной жидкостью. Эти 
жидкости называются внутренней средой организма. 

Тканевая жидкость образуется путем выпотевания, или транссуда-

ции плазмы крови из кровеносных капилляров, и от плазмы крови отличается 
меньшим содержанием белков. После обмена веществами между клетками 
и тканевой жидкостью ее состав изменяется: в ней уменьшается количество 
кислорода, питательных веществ и увеличивается количество продуктов 
обмена, а также появляются новые вещества, синтезированные 
клетками. 

 Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями: либо она 

всасывается в венозную часть капилляров, либо в лимфатические капилляры. 
Та часть тканевой жидкости, которая всасывается в лимфатические капилляры, 
называется лимфой. Лимфа собирается в более крупные сосуды, и 
через шейный и грудной лимфатические протоки поступает в переднюю 
полую вену, где смешивается с венозной кровью. Поэтому объем крови 
остается постоянным. 

 Несмотря на изменения окружающей среды, и непрерывный обмен 

между клетками и тканевой жидкостью, ее количество и состав остаются 
постоянными. 

 Гомеостаз – это постоянство химического состава и физико-

химических свойств внутренней среды организма. Основные параметры 
гомеостаза называются физиологическими константами. К ним относятся: 

- Ионный состав плазмы крови (особенно концентрация натрия, ка-

лия, кальция, хлора); 

- Концентрация общего белка и глюкозы крови; 
- Содержание кислорода и углекислого газа; 
- Коллоидно-осмотическое давление плазмы крови: 
- Температура крови: 
-  Кислотно-щелочное равновесие крови (рН): 
 

Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических 

функций. Физиологические функции регулируются двумя системами – 
нервной и гуморальной.  

Гуморальная система (гумор – жидкость), или химическая – самая 

древняя, имеется и у растений, и у животных. Она осуществляется биологически 
активными веществами (БАВ), образующимися в организма или 
поступающими извне.  

К таким веществам относятся: 

- 
Электролиты (катионы и анионы); 

- 
Кислород и углекислый газ; 

- 
Глюкоза, органические кислоты, мочевина и дру-

гие метаболиты; 

- 
Нервные медиаторы (вещества, образующиеся в 

нервных окончаниях и являющиеся посредниками между нервом 
и органом); 

- 
Цитомедины (вещества, передающие информацию 

от одних клеток другим); 

- 
Гормоны, нейропептиды. 

Нервная, или рефлекторная регуляция – более молодая, появилась на 

более позднем этапе эволюции. 

Нервная система обеспечивает локальное, быстрое, иногда мгновен-

ное изменение функции вследствие большой скорости передачи возбуждения 
в нервах. Воздействие кратковременное, ограниченное периодом возбуждения 
нервных структур. 

Основная форма деятельности нервной системы - рефлекторная. 
Рефлекс – это ответная реакция (ответ) организма на раздражение 

при участии нервной системы. 

Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит возбуждение, или 

импульс, или потенциал действия (синонимы) от места раздражения до исполнительного 
органа. 

Схема рефлекторной дуги.  
1 - рецепторы, или чувствительные нервные окончания. Восприни-

мают раздражение из внешней среды (экстерорецепторы) или из внутренней 
среды организма (интерорецепторы). 

2 - Центростремительный, или афферентный, или чувствительный 

нерв.  

3 - Нервный центр – совокупность нейронов, регулирующих данную 

реакцию. 

4 - Центробежный или эфферентный нерв.  
5 - Исполнительный орган, или эффектор. 
 
Гуморальная и нервная системы тесно взаимосвязаны, поэтому при-

нято говорить о единой нейрогуморальной регуляции функций. 

Контрольные вопросы 

1. Механизм образования тканевой жидкости. 
2. Гуморальная регуляция физиологических функций. 
3. Нервная (рефлекторная) регуляция физиологических функций. 
4. Дайте сравнительную характеристику механизмов нервной и гумо-

ральной регуляции физиологических функций. 

5. Дайте определение понятиям – рефлекс, рефлекторная дуга. 
6. Основные положения Единства нервной и гуморальной регуляции. 
7. Классификация раздражителей. 
8. Гомеостаз. Физиологические константы. 
9. Синапс – определение понятия. Особенности строения. 
10. Какие условия необходимы для выполнения любой регуляторной 

регуляции  

11. Методы физиологических исследований 
12. Механизм регуляции физиологических функций. 
13. Принцип отрицательной обратной связи. 
14. Принцип взаимодействия функциональных систем 
15. Принципы организации различных функциональных систем. 
 
 

 ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 

ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМОСТИ 

Любая живая ткань (животного или растения) способна отвечать 

на внешние воздействия (раздражители) изменением функционирования 
клеток, сдвигами обмена веществ и т.д. Ответная реакция ткани на 
раздражение зависит от силы воздействия: чем сильнее воздействие, 
тем сильнее (до определенного предела) ответная реакция (закон силы 
раздражения). Для развития реакции раздражитель должен быть определенной 
силы равной или превышающий критическую величину (порог 
раздражения). Если раздражение превышает пороговую величину, 
то ответная реакция возрастает, но не беспредельно. Чем дольше продолжается 
воздействие раздражителя, тем сильнее (до определенного 
предела) ответная реакция ткани (закон длительности раздражения). 
При уменьшении крутизны нарастания раздражающего стимула происходит 
повышение пороговой силы раздражителя - уменьшается реактивность 
ткани (закон градиента).  

Возбудимость – особая форма раздражения, способность клеток 

воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией 
возбуждения, присущая только особым тканям: нервной (включая 
рецепторы) и мышечной. Возбуждение – активный физиологический процесс 
ответа некоторых клеток на внешние воздействия, сопровождающийся 
освобождением различных видов энергии. Возникновению возбуждения 

предшествуют процессы, преобразующие внешнее раздражение в электрический 
импульс (потенциал действия).  

 Для каждой возбудимой клетки раздражители делятся на две груп-

пы: 1) адекватные – соответствующие данному типу клеток, вызывающие 
возбуждение при очень малой энергии воздействия (свет для фоторецептора, 
звук для слухового рецептора). Для нервных и мышечных клеток адекватными 
раздражителями являются электрические токи и некоторые химические 
агенты, продуцируемые другими клетками. 2) неадекватные – все 
прочие раздражители, в том числе электрический ток от внешних источников. 
Признаки возбуждения: 1) специфические – сокращение мышечной 
клетки, проведение нервного импульса по нервному волокну, 2) неспецифические – 
усиление обмена веществ, теплообразования, генерация потенциала 
действия. 

Возбудимые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологи-

ческого покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой - состояние 
клеток при отсутствии раздражителей, при котором сохраняется 
необходимый уровень обмена веществ, обеспечивающий ткани возможность 
перехода в состояние возбуждения. Возбуждение – активное (деятельное) 
состояние ткани. Торможение – реакции клеток с отрицательным 
знаком (уменьшение метаболизма, роста, снижение возбудимости по отношению 
к раздражителям), приводящие к угнетению или предупреждению 
возбуждения. 

 
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ 
Классическими опытами, в которых впервые была продемонстриро-

вана связь возбуждения в нервах и мышцах с их электрической активностью, 
явились эксперименты, проведенные в конце 18 века итальянским 
учѐным Л.Гальвани, который показал, что электрическая поляризация (потенциал 
покоя) может вызвать возбуждение нерва. Результаты экспериментов 
его ученика К. Маттеучи покали что ток, как от внешнего источника, 
так и возникающий во время возбуждения (потенциал действия) является 
эффективным раздражителем для этих тканей. В 19 веке Дюбуа-Реймон с 
помощью весьма чувствительного гальванометра подтвердил положение 
Гальвани о том, что нервы и мышцы способны сами по себе генерировать 
электродвижущие силы. Результаты работ Аррениуса, Оствальда, Нернста 
позволили Ю.Бернштейну в начале 20 века сформулировать мембранную 
теорию биоэлектрических явлений, которая была значительно переработана 
в конце 30 годов ХХ века А.Ходжкиным, А.Хаксли и Б.Катцем. 

УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ  

КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ 

Под электронным микроскопом мембрана имеет вид трѐхслойной 

структуры – два темных слоя по краям и один светлый в середине – «прозрачный» 
для электронов. Толщина мембраны составляет около 10 нм. 

Мембрана состоит главным образом из липидов и белков с примесью углеводов. 
Липиды представлены фосфолипидами, которые имеют полярные 
«головки» и неполярные «хвосты», т.е. на одном конце молекулы имеются 
заряженные ионные группы, а другой конец является электронейтральным. 
Полярные головки молекул стремятся контактировать с водой, а неполярные 
хвостовые части избегают таких контактов и притягиваются друг к 
другу. В результате образуются плѐнки, состоящие из двух слоѐв липидных 
молекул. Мембранные белки делят на две группы в зависимости от характера 
взаимодействия с двойным слоем липидов. Первая группа – это периферические 
белки, вторая группа – интегральные белки, которые взаимодействуют 
с гидрофобной внутренней областью двойного слоя мембраны 
(пронизывают еѐ).  

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ 

 Микроэлектродные измерения в различных типах клеток животных 

показали, что потенциал покоя или, как лучше называть разность потенциалов 
на клеточной мембране – мембранный потенциал имеет знак минус 
внутри клетки. Мембрана имеет каналы (интегральные белки), диаметр которых 
позволяет проходить через них только гидратированным (т.е. окру-
жѐнным оболочкой из молекул воды) ионам калия. Гидратированные ионы 
натрия, больше в 1,5 раза в диаметре, чем гидратированные ионы калия, 
поэтому они не проходят через данные каналы. Кроме того, на внутренних 
стенках этих каналов располагаются фиксированные отрицательные заряды, 
которые препятствуют прохождению через них отрицательно заряженных 
ионов хлора. При данных условиях в клетку по своему концентрационному 
градиенту могут проходить только ионы калия. Движение только 
ионов калия в клетку приводит к увеличению в ней положительно заряженных 
частиц, что сразу же проявится в возникновении задерживающих 
их положительной электростатической силы. Через мембрану возникнет 
разность потенциалов соответственно с положительным знаком снаружи и 
отрицательным внутри клетки.  

Роль активного транспорта ионов  

в формирования мембранного потенциала 

Мембрана живых клеток проницаема в той или иной степени для 

всех неорганических ионов, находящихся в окружающем клетку растворе. 
Под действием высокого равновесного потенциала даже при низкой проницаемости 
ионы натрия будут входить через мембрану клетки и накапливаться 
внутри клетки, что соответственно будет сопровождаться выходом 
ионов калия из клетки. В результате этого процесса, внутри и внеклеточные 
концентрации ионов, через некоторое время выравниваются. Но в живой 
клетке постоянно осуществляется удаление ионов натрия из клетки с 
помощью, так называемого, ионного насоса. Перенос ионов насосом требует 
затрат метаболической энергии клетки. Источником энергии этого про-

цесса является энергия, запасѐнная в макроэргических связях молекул 
АТФ. АТФ-аза, осуществляющая освобождение энергии является одним из 
интегральных белков, встроенным в двойной липидный слой. Особенностью 
фермента-переносчика является его высокое сродство на внешней поверхности 
к ионам калия, а на внутренней - к ионам натрия.  

МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ 
В покое мембранный потенциал имеет отрицательный знак внутри 

клетки. При пропускании электрического тока, направленного из клетки, 
мембранный потенциал будет уменьшаться вследствие уменьшения зарядов 
на поверхности мембраны – мембрана деполяризуется. При деполяризации 
мембраны, начиная с некоторых значений мембранный потенциал, 
после выключения деполяризующего тока восстанавливается не сразу, а 
продолжает некоторое время увеличиваться. При дальнейшем увеличении 
силы тока локальный ответ становится более выраженным и, наконец, при 
определенной силе тока, называемой пороговой, мембранный потенциал 
начинает стремительно уменьшаться, доходит до нулевого значения и затем 
начинает увеличиваться в сторону положительного значения, т.е. внутренняя 
часть клеточной мембраны становится электроположительной. Затем 
сравнительно медленно возвращается к исходному уровню. Длительность 
изменения мембранного потенциала – потенциала действия составляет 
0,5-2 мс. Длительность же части, находящейся ниже первоначального 
уровня потенциала покоя может быть в 2-3 раза больше восходящей части 
потенциала действия. При достижении порогового значения дальнейшая 
деполяризация мембраны, отвечающая за фазу подъѐма потенциала действия, 
становиться лавинообразно нарастающей, самоусиливающейся и не 
зависит уже от силы раздражающего электрического стимула, т.е. генерация 
потенциала действия происходит по принципу «все или ничего».  

Ионные каналы 

 Потенциалзависимый канал представляет собой гликопротеид, 

находящийся в липидном бислое мембраны. Канал структурно связан с 
другими мембранными белками и элементами цитоскелета клетки. В канале 
выделяют внутреннее и наружное устья, пору, которая с помощью специального 
механизма может открываться и закрываться и селективный 
фильтр, являющийся самой узкой частью поры для прохода ионов. Механизм, 
ответственный за открывание является заряженной структурой. В покое 
потенциалзависимый канал (например, натриевый) канал закрыт этой 
заряженной структурой. При деполяризации мембраны размеры или расположение 
этой структуры изменяются так, что канал открывается. Деполяризация 
на 40-50 мВ обычно приводит к открыванию большей части каналов, 
расположенных в мембране. Среднее время нахождение канала в открытом 
состоянии составляет менее 1 мс и зависит от величины мембранного 
потенциала. В начале развития потенциала действия открытые натри-

евые каналы пропускают примерно 6000 ионов натрия за 1 мс. Общий 
натриевый ток равен сумме тысяч очень слабых импульсных токов, обусловленных 
открытием отдельных натриевых каналов.  

Первым этапом потенциала действия является деполяризация мем-

браны (снижение потенциала покоя) с помощью раздражителя. По мере того 
как мембранный потенциал приближается к пороговому уровню, начинают 
открываться натриевые каналы, и возникает входящий ток, переносимый 
ионами натрия. Пороговое, же значение мембранного потенциала характеризуется 
тем, что вход ионов натрия начинает преобладать над выходом 
ионов калия. Достигнув порогового значения, входящий ток вызывает 
еще большую деполяризацию мембраны. Эта деполяризация приобретает 
самоускоряющийся регенеративный характер: вход в клетку положительных 
зарядов приводит к сдвигу внутриклеточного потенциала в положительную 
сторону, при этом открываются новые натриевые каналы, вход 
ионов натрия усиливается, и внутренняя поверхность клеточной мембраны 
становиться еще более положительной. Эти процессы обусловливают фазу 
нарастания потенциала действия. По мере того как мембранный потенциал 
приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия, скорость изменения 
потенциала действия начинает уменьшаться до тех пор, пока амплитуда 
потенциала действия достигнет максимального значения, равного 
равновесному потенциалу для ионов натрия. Максимальное значение потенциала 
действия примерно на 120 мВ положительнее, чем потенциал покоя. 
При достижении максимального уровня потенциала действия начинается 
закрывание (инактивация) натриевых каналов. Процесс ускоряется 
благодаря дополнительному открыванию потенциалзависимых калиевых 
каналов. Увеличение открытых калиевых каналов способствует выходу 
ионов калия из клетки и соответственно удалению положительных зарядов. 
Происходит более быстрое возвращение (реполяризация) мембранного потенциала 
к исходному уровню. Повышенная проводимость для ионов калия 
сохраняется ещѐ в течение нескольких мс, поэтому мембранный потенциал 
становится на это время более электроотрицательным, чем в исходном состоянии (
следовая гиперполяризация). После окончания потенциала действия 
Na+, K+ насос восстанавливает исходную внутриклеточную концентрацию 
ионов калия и натрия. 

АККОМОДАЦИЯ 

При медленном нарастании силы тока возбуждение не наступает. 

Это явление получило название аккомодации и связано с тем, что повышение 
мембранного потенциала к пороговому уровню вызывает открывание 
натриевых каналов и соответственно возникновение входящего натриевого 
тока. Однако если этот процесс происходит с недостаточной скоростью, 
часть натриевых каналов успевает закрыться. В то же время происходит активация 
калиевых каналов, у которых, в отличие от натриевых, инактивации 
со временем не происходит. Таким образом, ослабляется входящий