Физиология с основами анатомии
Покупка
Основная коллекция
Тематика:
Анатомия и физиология человека
Издательство:
НИЦ ИНФРА-М
Авторы:
Тюкавин Александр Иванович, Арсениев Николай Анатольевич, Васильев Андрей Глебович, Гайворонский Иван Васильевич, Давыдов Алексей Трофимович, Дегтярев Виталий Прокофьевич, Дорохов Евгений Владимирович, Захаров Евгений Александрович, Зачепило Татьяна Геннадьевна, Карелина Наталья Рафаиловна, Карпенко Марина Николаевна, Кошеверова Вера Владиславовна, Кудрицкая Ольга Юрьевна, Муружева Замира Магомедовна, Наточин Юрий Викторович, Никитина Екатерина Александровна, Ничипорук Геннадий Иванович, Сайфитдинова Алсу Фаритовна, Самойлов Владимир Олегович, Соломенников Александр Васильевич, Сучков Сергей Викторович, Трофимов Александр Николаевич, Хвастунова Ирина Владимировна, Черешнев Валерий Александрович, Шварц Александр Павлович
Год издания: 2024
Кол-во страниц: 813
Дополнительно
Вид издания:
Учебник
Уровень образования:
ВО - Специалитет
ISBN: 978-5-16-018019-9
ISBN-онлайн: 978-5-16-111025-6
Артикул: 365800.10.01
Доступ онлайн
В корзину
В учебнике изложены современные представления о строении и функциях организма человека в соответствии с программой учебной дисциплины «Физиология с основами анатомии».
Освещены морфофункциональные особенности живых систем и базисные физиологические процессы, которые проявляются на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом. Представлены основные геномные и эпигеномные механизмы регулирования внутриклеточных процессов, а также молекулярные механизмы приспособления клеток к действию факторов среды. Описаны строение и прецизионные нейрогуморальные механизмы функционирования систем внутренних органов. Рассмотрена репродуктивная функция, показаны основные этапы индивидуального развития человека. Описаны основные системы, опосредующие иммунитет, кислородный и циркуляторный режимы, обмен веществ и энергии, а также водно-электролитный баланс организма. Представлены сведения о роли гистогематических барьеров в поддержании гомеостаза внутренней среды человека. Освещены принципы организации и функционирования центральной нервной системы, рассмотрены основы восприятия и психофизиологические отношения, архитектоника поведенческого акта, биоритмы человека, а также нейрофизиологические механизмы боли.
Соответствует требованиям федеральных государственных образовательных стандартов высшего образования последнего поколения.
Для студентов специалитета фармацевтических вузов и факультетов, обучающихся по специальности 33.05.01 «Фармация». Может быть использован в качестве дополнительной учебной литературы студентами медицинских вузов.
Тематика:
ББК:
УДК:
ОКСО:
- ВО - Бакалавриат
- 34.03.01: Сестринское дело
- 49.03.01: Физическая культура
- 49.03.02: Физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии здоровья (адаптивная физическая культура)
- 49.03.03: Рекреация и спортивно-оздоровительный туризм
- ВО - Специалитет
- 31.05.01: Лечебное дело
- 33.05.01: Фармация
ГРНТИ:
Скопировать запись
Физиология с основами анатомии, 2023, 365800.07.01
Физиология с основами анатомии, 2021, 365800.06.01
Физиология с основами анатомии, 2020, 365800.04.01
Фрагмент текстового слоя документа размещен для индексирующих роботов.
Для полноценной работы с документом, пожалуйста, перейдите в
ридер.
ФИЗИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ АНАТОМИИ 2-е издание, переработанное и дополненное УЧЕБНИК Москва ИНФРА-М 202
УДК 611/612(075.8) ББК 28.707.3я73 Ф50 Р е ц е н з е н т ы: Г.И. Лобов, доктор медицинских наук, заведующий лабораторией сердечно-сосудистой и лимфатической систем Института физиологии имени И.П. Павлова Российской академии наук; В.Н. Цыган, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный де- ятель науки Российской Федерации, заведующий кафедрой патологической физиологии Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова Министерства обороны Российской Федерации ISBN 978-5-16-018019-9 (print) ISBN 978-5-16-111025-6 (online) © Коллектив авторов, 2016 © Коллектив авторов, 2023, с изменениями Ф50 Физиология с основами анатомии : учебник / А.И. Тюкавин, Н.А. Арсениев, А.Г. Васильев [и др.]. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРА-М, 2024. — 813 с. — (Высшее образование: Специа- литет). — DOI 10.12737/1904329. ISBN 978-5-16-018019-9 (print) ISBN 978-5-16-111025-6 (online) В учебнике изложены современные представления о строении и функциях организма человека в соответствии с программой учебной дисциплины «Фи - зиология с основами анатомии». Освещены морфофункциональные особенности живых систем и базисные физиологические процессы, которые проявляются на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом. Представлены основные геномные и эпигеномные механизмы регулирования внутриклеточных процессов, а также молекулярные механизмы приспособления клеток к действию факторов среды. Описаны строение и прецизионные нейрогуморальные механизмы функционирования систем внутренних органов. Рассмотрена репродуктивная функция, показаны основные этапы индивидуального развития человека. Описаны основные системы, опосредующие иммунитет, кислородный и циркуляторный режимы, обмен веществ и энергии, а также водно-электролитный баланс организма. Представлены сведения о роли гистогематических барьеров в поддержании гомеостаза внутренней среды человека. Освещены принципы организации и функционирования центральной нервной системы, рассмотрены основы восприятия и психофизиологические отношения, архитектоника поведенческого акта, биоритмы человека, а также нейрофизиологические механизмы боли. Соответствует требованиям федеральных государственных образователь- ных стандартов высшего образования последнего поколения. Для студентов специалитета фармацевтических вузов и факультетов, обу- чающихся по специальности 33.05.01 «Фармация». Может быть использован в качестве дополнительной учебной литературы студентами медицинских вузов. УДК 611/612(075.8) ББК 28.707.3я73
Авторский коллектив Тюкавин Александр Иванович, доктор медицинских наук, профессор — введение; гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 2 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 3 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 4 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ни- чипоруком); 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой); 6 (совместно с Ю.В. Наточиным); 12, 13, 14, 15 (совместно с А.Г. Васильевым, С.В. Сучковым, В.А. Черешневым, О.Ю. Кудрицкой); 16 (совместно с В.О. Самойловым); 18 (совместно с А.В. Соломенниковым); 19 (совместно с В.А. Черешневым); 20, 23 (совместно с А.Н. Трофимовым, А.П. Шварцем); 24 (совместно с Ю.В. Нато- чиным); 25 (совместно с Ю.В. Наточиным); 26 (совместно с З.М. Муру- жевой, В.В. Кошеверовой); 30 (совместно с В.П. Дегтяревым). Арсениев Николай Анатольевич, канддат биологических наук, доцент — гл. 5 (совместно с Е.А. Захаровым, Т.Г Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сай- фитдиновой, А.И. Тюкавиным). Васильев Андрей Глебович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 14 (совместно с О.Ю. Кудрицкой, А.И. Тюкавиным); 15 (совместно с С.В. Сучковым, А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым); 27 (совместно с Н.П. Карелиной). Гайворонский Иван Васильевич, доктор медицинских наук, профессор — гл. 1 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным), 3 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 4 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 21 (совместно с Г.И. Ничипоруком). Давыдов Алексей Трофимович, доктор медицинских наук, доцент — гл. 33 (совместно с В.П. Дегтяревым). Дегтярев Виталий Прокофьевич, доктор медицинских наук, профессор — гл. 30 (совместно с А.И. Тюкавиным), 31; 32; 33 (совместно с А.Т. Давыдовым). Дорохов Евгений Владимирович, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 7–11, 22. Захаров Евгений Александрович — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным). Зачепило Татьяна Геннадьевна, кандидат биологических наук — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфит- диновой, А.И. Тюкавиным). Карелина Наталья Рафаиловна, доктор медицинских наук, профессор — гл. 27 (совместно с А.Г. Васильевым). Карпенко Марина Николаевна, кандидат биологических наук — гл. 28 (совместно с З.М. Муружевой, И.В. Хвастуновой). Кошеверова Вера Владиславовна, кандидат биологических наук — гл. 26 (совместно с З.М. Муружевой, А.И. Тюкавиным).
Кудрицкая Ольга Юрьевна, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 14 (совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным). Муружева Замира Магомедовна, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 26 (совместно с В.В. Кошеверовой, А.И. Тюкавиным); 28 (совместно с М.Н. Карпенко, И.В. Хвастуновой). Наточин Юрий Викторович, доктор биологических наук, профессор, академик Российской академии наук — гл. 6 (совместно с А.И. Тюкавиным); 24 (совместно с А.И. Тюкавиным); 25 (совместно с А.И. Тюкавиным). Никитина Екатерина Александровна, доктор биологических наук, доцент — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным). Ничипорук Геннадий Иванович, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 3 (совместно И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 4 (совместно И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 21 (совместно И.В. Гайворонским). Сайфитдинова Алсу Фаритовна, доктор биологических наук, доцент — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.И. Тюкавиным). Самойлов Владимир Олегович, доктор медицинских наук, профессор, член-корреспондент Российской академии наук — гл. 16 (совместно с А.И. Тюкавиным); 17. Соломенников Александр Васильевич, доктор медицинских наук, доцент — гл. 18 (совместно с А.И. Тюкавиным). Сучков Сергей Викторович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 15 (совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым). Трофимов Александр Николаевич, кандидат биологических наук, доцент — гл. 23 (совместно с А.И. Тюкавиным, А.П. Шварцем). Хвастунова Ирина Владимировна, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 28 (совместно с З.М. Муружевой). Черешнев Валерий Александрович, доктор медицинских наук, профессор, академик Российской академии наук — гл. 15 (совместно с А.Г. Васильевым, С.В. Сучковым, А.И. Тюкавиным); 19 (совместно с А.И. Тюкавиным). Шварц Александр Павлович, кандидат биологических наук — гл. 23 (совместно с А.Н. Трофимовым, А.И. Тюкавиным).
Выдающемуся физиологу, основателю первой кафедры физиологии в системе высшего профессио нального фармацевтического образования Российской Федерации, академику АН СССР Л.А. Орбели посвящается Леон Абгарович Орбели (1882–1958)
Оглавление Предисловие........................................................................................................ 16 Введение .............................................................................................................. 19 Раздел I ОСНОВЫ АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА Глава 1. Плоскости, оси и основные анатомические ориентиры .............. 22 Контрольные вопросы .......................................................................................................................................25 Глава 2. Основы остеологии ............................................................................. 26 2.1. Скелет человека .......................................................................................................................................26 2.1.1. Функции и строение скелета ..............................................................................................26 Контрольные вопросы .......................................................................................................................................55 Глава 3. Основы учения о суставах и связках ............................................... 56 3.1. Непрерывные соединения ..................................................................................................................56 3.2. Прерывные соединения костей. Суставы или синовиальные соединения .................57 3.2.1. Сустав .............................................................................................................................................57 Контрольные вопросы .......................................................................................................................................61 Глава 4. Основы миологии ................................................................................ 62 4.1. Принципы классификации мышц .....................................................................................................62 4.2. Строение мышц ........................................................................................................................................63 4.3. Основные группы мышц тела ............................................................................................................65 4.4. Функции мышц и факторы, определяющие их силу ...............................................................68 Контрольные вопросы .......................................................................................................................................69 Раздел II БАЗОВЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРЫ Глава 5. Клетка как элементарная функциональная единица жизнедеятельности организма ....................................................................... 70 5.1. Морфофункцио нальная организация клеток ............................................................................71 5.1.1. Поверхностный аппарат .......................................................................................................71 5.1.2. Внутренний аппарат ................................................................................................................71 5.2. Экспрессия генов и процесс трансляции ....................................................................................78 5.2.1. Структурная геномика ...........................................................................................................78 5.2.2. Функциональная геномика ..................................................................................................79 5.3. Генные сети .................................................................................................................................................83 5.4. Морфофункциональная организация мембраны клеток .....................................................86 5.4.1. Основные компоненты мембраны ...................................................................................86 5.4.2. Вода и соли в клеточной мембране ................................................................................88 5.4.3. Виды и механизмы транспорта веществ через мембрану ...................................88
5.4.4. Секреторная функция (экзоцитоз) ...................................................................................91 5.4.5. Рецепторная функция ...........................................................................................................92 5.5. Энергетическая функция клетки ......................................................................................................94 5.6. Биосинтетическая функция клетки .................................................................................................94 5.7. Детоксикационная функция клетки ................................................................................................95 5.8. Специализированные функции клетки .........................................................................................95 5.8.1. Клеточный цикл .........................................................................................................................96 5.9. Стволовые клетки ....................................................................................................................................97 5.9.1. Виды стволовых клеток .........................................................................................................97 5.9.2. Особенности деления стволовых клеток ......................................................................98 5.10. Функция остановки клеточного цикла и запрограммированной гибели клетки ....100 5.10.1. Феномен клеточного старения .......................................................................................100 5.10.2. Программированная гибель клетки .............................................................................101 5.11. Межклеточные контакты ...................................................................................................................104 5.11.1. Контактные взаимодействия ............................................................................................105 5.11.2. Неконтактные межклеточные взаимодействия ......................................................107 5.12. Внутриклеточные сигнальные пути .............................................................................................109 5.13. Внутриклеточные механизмы адаптации и защиты .............................................................111 5.13.1. Опухолевая супрессия ........................................................................................................111 5.13.2. Внутриклеточный противовирусный иммунитет...................................................111 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................113 Глава 6. Общее строение тканей и органов ................................................ 114 6.1. Основные виды и функции тканей ...............................................................................................114 6.1.1. Эпителиальная ткань ...........................................................................................................114 6.1.2. Ткани внутренней среды ...................................................................................................116 6.1.3. Скелетные ткани ....................................................................................................................117 6.1.4. Мышечные ткани ...................................................................................................................120 6.1.5. Нервная ткань .........................................................................................................................121 6.1.6. Внеклеточный матрикс .......................................................................................................121 6.2. Строение органов .................................................................................................................................122 6.2.1. Функциональный элемент органа .................................................................................122 6.3. Целостность организма .....................................................................................................................123 6.3.1. Нервная и гуморальная регуляция функций организма ...................................124 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................125 Глава 7. Раздражимость и возбудимость клеток ....................................... 126 7.1. Определения понятий ........................................................................................................................126 7.2. Мембранный потенциал покоя ......................................................................................................127 7.2.1. Ионные каналы .......................................................................................................................129 7.2.2. Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя ........................130 7.2.3. Функциональная роль мембранного потенциала покоя ...................................131 7.3. Препотенциал и критический уровень деполяризации ....................................................131 7.3.1. Механизмы возникновения препотенциала ............................................................131 7.4. Потенциал действия ............................................................................................................................133 7.4.1. Механизмы реполяризации .............................................................................................134 7.4.2. Функциональная роль потенциала действия ..........................................................135 7.5. Изменение возбудимости клетки при возбуждении ...........................................................135
7.6. Основные закономерности возбуждения клеток и тканей ..............................................137 7.6.1. Парабиоз ..................................................................................................................................139 7.6.2. Роль скорости нарастания силы раздражителя .....................................................140 7.6.3. Роль длительности действия раздражителя ............................................................141 7.7. Действие постоянного тока, ионофорез ...................................................................................141 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................143 Раздел III РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ Глава 8. Проводящие межклеточные контакты. Синаптическая передача возбуждения. Клеточные механизмы торможения ............................................................ 144 8.1. Проводящие межклеточные контакты .......................................................................................144 8.2. Синаптическая передача возбуждения .....................................................................................145 8.2.1. Механизмы синаптической передачи .........................................................................147 8.3. Образование возбуждающих или тормозных постсинаптических потенциалов ............................................................................................................................................149 8.3.1. Тормозные эффекты синапсов ........................................................................................149 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................151 Глава 9. Механизмы мышечного сокращения. Физиологические особенности скелетных и гладких мышц ................... 152 9.1. Виды мышц ...............................................................................................................................................152 9.2. Теория мышечного сокращения и расслабления .................................................................155 9.3. Физиологические особенности скелетных мышц .................................................................157 9.3.1. Двигательные единицы ......................................................................................................158 9.3.2. Типы сокращений мышц ....................................................................................................159 9.3.3. Сила мышц ................................................................................................................................161 9.3.4. Работа и утомление мышц ................................................................................................162 9.4. Физиологическая характеристика гладких мышц ................................................................162 9.4.1. Структурные особенности гладкомышечных клеток ...........................................162 9.4.2. Физиологические особенности гладкомышечных клеток ................................164 9.4.3. Механизмы сокращения ....................................................................................................164 9.4.4. Процессы сокращения и расслабления гладких мышц ......................................165 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................167 Глава 10. Основные механизмы регуляции постоянства внутренней среды организма ....................................................................... 169 10.1. Саморегуляция постоянства внутренней среды организма............................................170 10.1.1. Принципы управления и регуляции функций организма .................................171 10.1.2. Основные виды саморегуляции .....................................................................................173 10.2. Физиологическая функция ...............................................................................................................173 10.3. Физиологические системы ...............................................................................................................174 10.4. Функциональная система поведения ..........................................................................................177 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................180 Глава 11. Нервная регуляция соматических и вегетативных функций ................................................................................ 181 11.1. Различия между вегетативной и соматической нервной системами и их единство ..........................................................................................................................................181
11.2. Характеристика вегетативной (автономной) нервной системы ....................................185 11.2.1. Отделы вегетативной нервной системы ...................................................................186 11.3. Рефлексы вегетативной нервной системы ...............................................................................196 11.4. Взаимодействия между отделами вегетативной нервной системы .............................198 11.5. Центральная регуляция вегетативных функций ....................................................................199 11.6. Нервная регуляция соматических функций организма .....................................................200 11.6.1. Виды движений .......................................................................................................................200 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................209 Глава 12. Гуморальная регуляция физиологических процессов ............ 210 12.1. Местная регуляция ...............................................................................................................................211 12.1.1. Аутокринная регуляция .....................................................................................................212 12.1.2. Паракринная регуляция .....................................................................................................213 12.1.3. Юкстакринная регуляция ..................................................................................................214 12.1.4. Креаторные связи .................................................................................................................216 12.2. Дистантная регуляция ........................................................................................................................220 12.2.1. Гормоноподобные соединения, образующиеся в почках, сердце и эндотелии сосудов ............................................................................................................220 12.2.2. Эндокринная регуляция .....................................................................................................223 12.2.3. Пептидные регуляторы диффузной нейроэндокринной системы ................230 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................232 Глава 13. Железы внутренней секреции. Внежелезистые клетки, продуцирующие гормоны .............................................................................. 233 13.1. Основные пути эндокринной регуляции функциями организма ..................................234 13.2. Регуляция секреторной активности эндокринных желез и содержания гормонов в крови ..................................................................................................236 13.3. Морфофункциональная организация эндокринной системы ........................................239 13.3.1. Гипоталамус..............................................................................................................................239 13.3.2. Гипофиз ......................................................................................................................................243 13.3.3. Эпифиз ........................................................................................................................................259 13.3.4. Эндокринные железистые органы-мишени гормонов аденогипофиза ......261 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................294 Раздел IV ГОМЕОСТАЗ. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА Глава 14. Кровь, лимфа и межклеточная жидкость ................................... 296 14.1. Развитие системы кроветворения ................................................................................................297 14.1.1. Плазма крови ...........................................................................................................................299 14.1.2. Клетки крови ............................................................................................................................300 14.1.3. Гемостаз .....................................................................................................................................318 14.2. Лимфатическая система и лимфа ..................................................................................................325 14.3. Межклеточная жидкость ...................................................................................................................328 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................328 Глава 15. Иммунофизиология человека ...................................................... 330 15.1. Подсистемы иммунитета ...................................................................................................................331 15.2. Основные участники иммунологических взаимодействий ..............................................332 15.2.1. Лимфоидные органы и ткани...........................................................................................333 15.2.2. Антигены и их распознавание в иммунной системе ............................................338
15.3. Неспецифические механизмы иммунного ответа ................................................................343 15.4. Клональная селекция и развитие иммунных клеток ...........................................................349 15.4.1. Идентификация лимфоидных и нелимфоидных клеток .....................................350 15.4.2. Иммуноглобулины как маркеры и распознающие молекулы .........................353 15.5. Регуляция иммунного ответа ..........................................................................................................360 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................362 Раздел V ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ, ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ Глава 16. Обмен веществ и энергии в организме человека ..................... 363 16.1. Поступление энергии из окружающей среды ........................................................................363 16.2. Закон сохранения энергии в организме человека ...............................................................366 16.2.1. Различия термодинамических процессов в тепловой машине и биологической системе ..................................................................................................366 16.2.2. Первый этап преобразования энергии в организме человека ......................367 16.2.3. Перенос АТФ и АДФ через митохондриальные мембраны ..............................367 16.2.4. Второй этап преобразования энергии в организме человека .......................369 16.3. Образование энергии из углеводов, жиров и белков ........................................................370 16.4. Катализаторы энергетических процессов и минеральные вещества .........................375 16.5. Энерготраты организма .....................................................................................................................376 16.5.1. Прямая и непрямая калориметрия ...............................................................................376 16.5.2. Основной обмен ....................................................................................................................377 16.5.3. Энерготраты организма при физической работе, умственном труде и усвоении питательных веществ ..........................................379 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................381 Глава 17. Теплообмен и терморегуляция .................................................... 382 17.1. Типы терморегуляции, температура тела человека ............................................................382 17.2. Тепловой баланс организма, химическая и физическая терморегуляция ...............385 17.2.1. Химическая терморегуляция (теплопродукция) ....................................................386 17.2.2. Физическая терморегуляция (теплоотдача) .............................................................387 17.2.3. Физиологические механизмы терморегуляции .....................................................390 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................401 Глава 18. Органы дыхания. Внешнее дыхание человека ......................... 402 18.1. Органы дыхания ....................................................................................................................................402 18.1.1. Развитие .....................................................................................................................................403 18.1.2. Верхние дыхательные пути...............................................................................................404 18.1.3. Дыхательная трубка .............................................................................................................407 18.2. Строение и функции легкого ..........................................................................................................413 18.2.1. Биомеханика внешнего дыхания ...................................................................................414 18.3. Кровообращение в легких ................................................................................................................418 18.3.1. Механизмы легочного кровообращения ...................................................................419 18.3.2. Диффузия газов через дыхательную мембрану .....................................................422 18.3.3. Транспорт газов кровью ....................................................................................................424
18.4. Регуляция дыхания ...............................................................................................................................429 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................434 Глава 19. Система кровообращения ............................................................. 435 19.1. Развитие системы кровообращения ...........................................................................................436 19.2. Сердце ........................................................................................................................................................438 19.2.1. Строение сердца ....................................................................................................................440 19.2.2. Кровоснабжение сердца ....................................................................................................443 19.2.3. Иннервация сердца ..............................................................................................................446 19.2.4. Основные свойства миокарда .........................................................................................447 19.2.5. Электрокардиография ........................................................................................................454 19.2.6. Сердечный цикл .....................................................................................................................456 19.2.7. Биомеханика сердца как насоса ....................................................................................458 19.3. Строение и функции сосудов ..........................................................................................................468 19.3.1. Классификация сосудов......................................................................................................469 19.3.2. Микроциркуляция .................................................................................................................470 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................482 Глава 20. Функциональная система поддержания оптимального для метаболизма уровня кровяного давления .......................................... 484 20.1. Системное артериальное давление.............................................................................................484 20.2. Регуляция системного артериального давления крови ....................................................487 20.2.1. Механизмы регуляции сердечного выброса ...........................................................490 20.2.2. Механизмы регуляции сосудистого тонуса ..............................................................491 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................493 Раздел VI ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ Глава 21. Строение органов пищеварительной системы ......................... 494 21.1. Пищеварительный канал...................................................................................................................498 21.1.1. Глотка ..........................................................................................................................................503 21.1.2. Пищевод .....................................................................................................................................504 21.1.3. Желудок ......................................................................................................................................506 21.1.4. Кишечник ..................................................................................................................................508 21.1.5. Тонкая кишка ...........................................................................................................................508 21.1.6. Печень и поджелудочная железа ..................................................................................510 21.1.7. Толстая кишка .........................................................................................................................515 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................518 Глава 22. Пищеварение. Секреция и всасывание в пищеварительном тракте ............................................................................ 519 22.1. Механизмы регуляции пищеварения .........................................................................................519 22.2. Функции системы пищеварения ....................................................................................................523 22.3. Основные этапы пищеварения ......................................................................................................527 22.3.1. Пищеварение в полости рта ............................................................................................527 22.3.2. Пищеварение в желудке ....................................................................................................531 22.3.3. Пищеварение в тонкой кишке ........................................................................................537 22.3.4. Пищеварение в толстой кишке .......................................................................................544 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................547
Раздел VII ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: ВОДНЫЕ ПРОСТРАНСТВА, ГИСТОГЕМАТИЧЕСКИЕ БАРЬЕРЫ, ВЫДЕЛЕНИЕ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМА ИЗ ОРГАНИЗМА Глава 23. Водно-электролитный обмен и выделение продуктов метаболизма из организма ............................................................................ 548 23.1. Водные пространства .........................................................................................................................549 23.1.1. Внеклеточное водное пространство ............................................................................549 23.1.2. Внутриклеточное водное пространство ....................................................................552 23.1.3. Водно-электролитный обмен и механизмы его регуляции ..............................553 23.2. Биологические барьеры ....................................................................................................................555 23.2.1. Строение, виды и функции гистогематических барьеров.................................557 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................563 Глава 24. Почки как регулятор основных гомеостатических констант организма ......................................................................................... 564 24.1. Нефрогенез ..............................................................................................................................................565 24.2. Морфофункциональная организация почки ...........................................................................565 24.2.1. Нефрон .......................................................................................................................................566 24.2.2. Кровоснабжение и межуточная ткань ........................................................................571 24.3. Физиология почки ................................................................................................................................572 24.3.1. Механизмы мочеобразования ........................................................................................572 24.4. Метаболическая функция почки ...................................................................................................590 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................592 Глава 25. Система мочевыделения ............................................................... 594 25.1. Почка ...........................................................................................................................................................595 25.2. Мочеточник .............................................................................................................................................596 25.3. Мочевой пузырь ....................................................................................................................................597 25.4. Мочеиспускательный канал.............................................................................................................599 25.5. Регуляция функций органов мочевыведения .........................................................................600 25.5.1. Мочеиспускание ....................................................................................................................600 25.5.2. Диурез .........................................................................................................................................602 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................602 Раздел VIII ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ Глава 26. Репродуктивная функция человека ............................................ 603 26.1. Развитие половой системы по мужскому типу.......................................................................605 26.2. Развитие половой системы по женскому типу .......................................................................606 26.3. Детерминация пола .............................................................................................................................607 26.4. Мужская половая система ................................................................................................................607 26.4.1. Внутренние органы мужской половой системы.....................................................608 26.4.2. Наружные органы мужской половой системы ........................................................614 26.5. Женская половая система .................................................................................................................619 26.5.1. Внутренние органы женской половой системы .....................................................620 26.5.2. Наружные органы женской половой системы ........................................................626
26.6. Менструальный цикл и овуляция .................................................................................................628 26.7. Сексуальное влечение и половой акт ........................................................................................630 26.7.1. Физиологические сексуальные реакции мужчин ..................................................632 26.7.2. Физиологические сексуальные реакции женщин .................................................634 26.8. Оплодотворение ...................................................................................................................................636 26.9. Беременность .........................................................................................................................................638 26.9.1. Органогенез и плацентация (3–8 недели развития) .............................................639 26.9.2. Ранний плодовый период (9–12 недель) ...................................................................641 26.9.3. Плацента ....................................................................................................................................641 26.9.4. Второй триместр беременности (13–27 недель) ....................................................643 26.9.5. Третий триместр беременности (плодный) (28–40 недель) .............................643 26.9.6. Критические периоды развития плода ......................................................................644 26.9.7. Оплодотворение вне организма ....................................................................................644 26.10. Роды .............................................................................................................................................................645 26.10.1. Периоды родов.......................................................................................................................646 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................647 Глава 27. Онтогенез человека: морфофункциональные критерии периодизации ................................................................................................... 649 27.1. Возрастная периодизация индивидуального развития .....................................................650 27.1.1. Морфофункциональные признаки периодов развития .....................................651 27.2. Основные изменения гормонального статуса в онтогенезе ...........................................652 27.3. Возрастные изменения роста и массы тела .............................................................................654 27.4. Морфофункциональные изменения организма и старость .............................................656 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................660 Раздел IX ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ: ПРИНЦИПЫ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРИЯТИЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ Глава 28. Анатомо-функцио нальная организация ЦНС ............................ 663 28.1. Развитие ЦНС ..........................................................................................................................................663 28.2. Строение нервной ткани ...................................................................................................................664 28.2.1. Нейрон ........................................................................................................................................664 28.2.2. Сосудистые и соединительнотканные элементы...................................................668 28.3. Строение и функционирование нервных волокон ..............................................................669 28.3.1. Миелинизированное нервное волокно .....................................................................669 28.3.2. Безмиелиновые нервные волокна ................................................................................670 28.3.3. Проводящие пути ЦНС ........................................................................................................670 28.4. Центральная нервная система — строение и функции .....................................................673 28.4.1. Спинной мозг ...........................................................................................................................673 28.4.2. Головной мозг .........................................................................................................................677 28.5. Структурно-функциональное единство ЦНС ...........................................................................701 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................703 Глава 29. Основные физиологические процессы в ЦНС ........................... 704 29.1. Нейрон .......................................................................................................................................................704
29.2. Функцио нальная организация коры головного мозга .......................................................708 29.2.1. Развитие рефлекторной теории .....................................................................................709 29.2.2. Процессы возбуждения в центральной нервной системе ................................710 29.2.3. Основные свойства нервных центров ........................................................................711 29.2.4. Процессы торможения в центральной нервной системе .................................713 29.3. Принципы координационной деятельности ЦНС .................................................................717 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................720 Глава 30. Физиологические основы восприятия ....................................... 721 30.1. Сенсорные системы .............................................................................................................................721 30.1.1. Периферический (рецепторный) отдел сенсорных систем ..............................724 30.1.2. Проводниковый отдел сенсорных систем ...............................................................729 30.1.3. Корковый отдел сенсорных систем ..............................................................................731 30.1.4. Регуляция деятельности сенсорных систем .............................................................732 30.2. Зрительная сенсорная система ......................................................................................................732 30.2.1. Периферический отдел зрительной сенсорной системы .................................733 30.2.2. Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы .........................................738 30.2.3. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы ...................................741 30.2.4. Корковый отдел зрительной сенсорной системы локализуется ...................742 30.3. Слуховая сенсорная система ...........................................................................................................744 30.3.1. Строение органа слуха .......................................................................................................745 30.3.2. Внутреннее ухо и восприятие звуков ..........................................................................747 30.3.3. Восприятие ...............................................................................................................................749 30.4. Вестибулярная сенсорная система ..............................................................................................750 30.4.1. Вестибулярный аппарат .....................................................................................................750 30.4.2. Функции системы ..................................................................................................................752 30.5. Сенсорная система обоняния .........................................................................................................753 30.5.1. Периферический отдел системы обоняния .............................................................754 30.5.2. Проводниковый отдел ........................................................................................................755 30.5.3. Корковый отдел ......................................................................................................................755 30.6. Вкусовая сенсорная система ...........................................................................................................756 30.6.1. Рецепторный отдел ..............................................................................................................757 30.6.2. Проводниковый и центральный отделы ....................................................................759 30.6.3. Механизм вкусовой рецепции ........................................................................................760 30.7. Соматосенсорная система ................................................................................................................762 30.7.1. Тактильная сенсорная система .......................................................................................762 30.8. Внутренние (висцеральные) сенсорные системы .................................................................770 30.8.1. Периферический отдел ......................................................................................................770 30.8.2. Проводниковый и центральный отделы ....................................................................771 30.8.3. Обработка афферентных висцеральных стимулов ...............................................772 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................774 Глава 31. Психофизиологические отношения ............................................ 775 31.1. Организация центральной архитектоники поведенческого акта ................................775 31.2. Системное квантование поведения .............................................................................................778 31.3. Функциональные системы и жизнедеятельность человека ............................................781 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................782 Глава 32. Биоритмы человека. Сон ............................................................... 783 32.1. Цикличность биологических процессов ...................................................................................783
32.2. Цикл «бодрствование — сон» .........................................................................................................784 32.2.1. Теории и механизмы сна ...................................................................................................788 32.3. Гипноз .........................................................................................................................................................790 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................791 Глава 33. Физиологические механизмы боли и зуда ................................ 792 33.1. Виды и физиологическое значение боли ..................................................................................792 33.2. Функциональная организация ноцицептивной системы ..................................................795 33.2.1. Ноцицепторы ...........................................................................................................................796 33.2.2. Алгогены ....................................................................................................................................797 33.2.3. Проводниковый отдел ........................................................................................................799 33.2.4. Корковый отдел ......................................................................................................................801 33.3. Морфофункциональная организация антиноцицептивной системы ..........................801 33.3.1. Основные функции антиноцицептивной системы (АНС) ...................................804 33.3.2. Нейрохимические механизмы эндогенного обезболивания ...........................805 33.4. Физиологические основы методов обезболивания ............................................................807 33.5. Зуд ................................................................................................................................................................809 Контрольные вопросы ....................................................................................................................................811 Библиографический список ........................................................................... 812
Предисловие Учебник является основной книгой, которая содержит систематическое изложение учебной дисциплины в соответствии с учебной программой. Изменения содержания учебников происходят по мере накопления новых фактов в соответствующих научных и практических областях знаний. Одни положения в науке становятся хрестоматийными, они в учебно-методических изданиях сохраняются, но по актуальности отходят на второй план, другие, которые отражают передовые достижения в естествознании, занимают п риоритетное положение. Такая внутренняя жизнь содержания учебников обеспечивает им долголетие в реализации важнейшей образовательной миссии — гармонизации теоретических достижений и практического опыта прошлого с новациями современного естествознания. В образовательной практике высшей школы известны многочисленные примеры учебно-методических изданий, имеющих многолетнюю историю жизни и не утративших свою актуальность до наших дней. «Медицинская физиология» А. Гайтона сохранила статус одного из самых востребованных в мире учебников по медицинской физиологии несмотря на то, что первое издание учебника вышло в прошлом веке — в 1956 г. На сегодняшний момент учебник выдержал 13 изданий. Студенты большинства медицинских и биологических факультетов вузов нашей страны и за рубежом вновь и вновь отдают предпочтение учебнику «Физиология человека», который вышел в свет под редакцией Р. Шмидта и Г. Тевса. Не одно поколение отечественных студентов пришли в фармацевтику и медицину через фундаментальные знания, почерпнутые из учебников по нормальной физиологии под редакцией В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько. В настоящее время нарождается новая плеяда учебно-методических изданий по физиологии. В учебниках под редакцией А.Г. Камкина нашел отражение интегративный подход к пониманию жизнедеятельности организма. Современную физиологию авторы таких учебников рассматривают как своеобразный интеграл структуры и функции, единство молекулярных механизмов регуляции и наноразмерных элемен тов живых систем, гармонизированных с химическими и биофизическими процессами в клетках организма. В этом направлении, на наш взгляд, выпуск настоящего учебника является шагом вперед применительно к практике медико- биологического образования в фармации.
Первое издание учебника «Физиология с основами анатомии» (2016) нашло своих почитателей среди отечественных студентов и преподавателей фармацевтических и медицинских вузов. Интерес к нему проявили и кафедры физиологии университетов стран ближнего зарубежья. В 2016 г. авторы учебника стали победителями I Международного конкурса на лучшую научную и учебную литературу, а в 2021 г авторский коллектив был удостоен звания победителя в номинации «Выбор читателей». Вместе с тем в учебнике «Физиология с основами анатомии» в силу разных обстоятельств не нашли должного отражения знания, важные для современного высшего фармацевтического и медицинского образования. В частности, стало очевидно, что специалисты в области прецизионной фармацевтики и медицины нуждаются в расширении представлений о роли стационарной и функциональной геномики в жизнедеятельности организма. Требует большего внимания стремительно развивающаяся область знаний об особенностях регуляции функциями органов и тканей с позиции интерактомики — понимания единства генома, протеома и мета- болома. Во всем мире при подготовке специалистов фармацевтической отрасли обстоятельно рассматриваются основы структурно- функцио нальной организации и принципов функционирования внутриклеточных сигнальных сетей, а также механизмов запрограммированной гибели клеток. Для фармацевтической отрасли молекулярная область физиологических знаний начинает приобретать стратегическое значение. Инновации в части молекулярной фармацевтики стали современным инструментарием для разработки оригинальных таргетных препаратов, направленных на упреждающее блокирование развития патологических процессов. Передовые достижения в молекулярной биологии, биоинформатике и биоинженерии, а также совершенствование инструментария прецизионной медицины открыли реальную перспективу широкого внедрения в отечественную фармацевтику биодизайна как современной методологии разработки и создания оригинальных лекарств, а также уникальных материалов медицинского назначения для отечественного здравоохранения. Физиология как область науки о живых системах постоянно интегрирует передовые достижения в смежных дисциплинах естествознания. В этом заключается познавательная миссия физиологии в мире знаний. Знания по физиологии с основами анатомии для студентов фармацевтических и медицинских вузов являются лишь первой ступенькой профессио нального совершенствования, теоретическим инструментарием для научно обоснованного пред-
сказания выбора подходов создания перспективных оригинальных лекарств и удовлетворения растущего спроса на препараты нового поколения в различных сферах практической медицины. Выражаем благодарность всем авторам учебника, блестящим ученым и педагогам высшей школы, за бескорыстный труд и преданность делу подготовки высококвалифицированных специалистов для фармацевтики и медицины дня сегодняшнего и будущего. Мы надеемся, что данный учебник не разочарует студентов и преподавателей кафедр профильных вузов нашей страны и зарубежных коллег и займет достойное место в библиотечных фондах университетов. Профессор Санкт-Петербургского государственного университета, академик РАН, доктор биологических наук, профессор Ю.В. Наточин Заведующий кафедрой физиологии и патологии Санкт-Петербургского государственного химико-фармацевтического университета доктор медицинских наук, профессор А.И. Тюкавин
Введение Физиология человека — наука о функциях, механизмах и особенностях жизнедеятельности клеток, органов и систем организма, а также его работоспособности при изменениях условий окружающей среды. Будущий специалист в области здравоохранения (фармацевтика, медицина), приступающий к изучению основ физиологической науки, должен осознавать, что путь формирования любого структурно-функцио нального элемента систем организма от двигательной (локомоторной) до мыслительной (когнитивной) деятельности лежит через бесконечное совершенствование разнообразных способов приспособления живых систем к постоянно изменяющимся условиям их обитания в среде. Такой тип профессионального мышления, физиологический взгляд на живые системы постулирует представление о том, что в целостном организме гармонично сочетаются все структурно-функцио нальные элемен ты, обеспечивающие его жизнь. С этих позиций для понимания механизмов жизнедеятельности человека в равной степени важны научные представления о структуре и функциях на уровне наномира и знания о строении и механизмах реакций клеток, органов и систем организма. Такой подход предопределяет междисциплинарную методологию освоения физиологии как учебной дисциплины и необходимость привлечения в процесс познания этой науки фундаментальных открытий в области молекулярной и системной биологии, химии и биофизики, биоинформатики и других разделов современного естествознания. В фармацевтических вузах и на фармацевтических факультетах университетов физиология преподается в единстве с основами анатомии. В курсе физиологии изучают общее строение и функции организма человека, его висцеральные системы (кровообращение, дыхание, выделение и др.), механизмы функционирования двигательной ( соматической) сферы человека во всем ее многообразии — от поддержания позы в пространстве до виртуозной моторики пальцев рук, формируются знания об особенностях чувствительной (сенсорной) и психической сфер, проявляющихся в восприятии вкуса, запаха, звуков и света, творческой деятельности и стремлении человека познать себя и окружающий его мир. Приобретаемые междисциплинарные знания, умения и навыки в области физиологии и анатомии человека служат будущим провизорам и другим специалистам фундамен том для решения акту-
альных и перспективных профессио нальных задач фармацевтической отрасли. Одним из главных итогов усвоения студентами физиологии с основами анатомии в вузе является формирование у будущих специалистов здравоохранения основ физиологического мышления. Важную роль в физиологической подготовке студентов на фармацевтических факультетах играет расширение и совершенствование научных представлений о морфофункцио нальных особенностях индивидуального развития человека (эмбрио нальный период, младенческий и детский возраст, зрелость), а также углубление знаний о физиологических состояниях (беременность и другие) и процессах ( старение и др.), протекающих в организме. По мере освоения курса «Физиологии с основами анатомии» студенты приобретают умения и навыки объективной оценки состояния морфофункциональных систем организма в повседневных условиях, а также при воздействиях на человека различных факторов среды. Современный выпускник фармацевтического вуза — специалист широкого профиля, одна из ключевых фигур в системе отечественного здравоохранения. Провизор профессио нально взаимодействует со здоровыми людьми и пациентами, участковыми врачами и узкими медицинскими специалистами (кардиологами, пульмонологами, нефрологами и др.), а также с производителями фармацевтических препаратов и предметов медицинского назначения. Важным элемен том подготовки специалистов для фармацевтической отрасли являются знания в части современных анатомических терминов, применяемых в биологии и медицине (анатомической номенклатуры), что позволяет провизору гармонизировать свою профессио нальную деятельность с медицинскими работниками и посетителями аптечных учреждений, профессионально точно объяснять последним основные и побочные действия лекарственных препаратов, а также границы физиологической нормы изменений основных параметров крови, системы кровообращения и обмена веществ в повседневной жизни и процессе лечения заболеваний. Физиология для провизора становится реально и повседневно необходимой научно-практической платформой для успешного обучения в вузе и осуществления профессио нальной фармацевтической деятельности. Она служит основой для успешного освоения других дисциплин медико-биологического блока (патологии, первой помощи, фармакологии и клинической фармакологии) и понимания механизмов основных и побочных действий лекарственных препаратов. Физиологические знания будущего прови-
Доступ онлайн
В корзину